jueves, 14 de junio de 2007

EL LARGO BRAZO DEL SISTEMA INMUNITARIO



El largo brazo del sistema inmunitario, por: Banchereau, Jacques




Las células dendríticas atrapan a los invasores y comunican al sistema inmunitario cuándo y cómo debe responder. De ellas depende la eficacia de las vacunas y en ellas se confía para potenciar la inmunidad contra el cáncer.




Permanecen escondidas, desplegados sus largos tentáculos, en todos los tejidos de nuestro organismo que se hallan en contacto con el entorno.




En el revestimiento de la mucosa nasal y en los pulmones, por si inhalamos el virus de la gripe mientras viajamos en un apretado vagón de metro. En el tracto gastrointestinal, para alertar al sistema inmunitario si nos tragamos una dosis de bacteria salmonela. Y, sobre todo, en la piel, siempre al acecho, por si algún microorganismo penetra a través de un corte.




Son las células dendríticas, una clase de leucocitos entre los que encontramos algunos de los actores más fascinantes, aunque poco comprendidos, del sistema inmunitario.




En estos últimos años, la investigación ha comenzado a descubrir los mecanismos de que se valen las células dendríticas para educar al sistema inmunitario sobre lo que pertenece a nuestro organismo y qué le es extraño, cuando no dañino. Se ha visto que las células dendríticas inician y controlan la respuesta inmunitaria. Así, resultan indispensables para el establecimiento de la "memoria" inmunitaria, que es la base de todas las vacunas. Médicos y profesionales de los laboratorios farmacéuticos se apoyan en la función que ellas desempeñan en la inmunización y "vacunan" a pacientes de cáncer con células dendríticas cargadas con trozos de sus propios tumores y, de ese modo, activan el sistema inmunitario contra el cáncer. Las células dendríticas son también responsables del fenómeno de la tolerancia inmunitaria, el proceso por el que el sistema inmunitario aprende a respetar otros componentes del organismo.


Tomado de la Revista INVESTIGACIÓN Y CIENCIA

sábado, 2 de junio de 2007

CONTAMINACIÓN POR NITRÓGENO DE LOS SISTEMAS ACUÁTICOS



Contaminación por nitrógeno inorgánico en los ecosistemas acuáticos: problemas medioambientales, criterios de calidad del agua, e implicaciones del cambio climático J.A. Camargo (1), A. Alonso (2)


(1) Departamento de Ecología. Universidad de Alcalá, 28871. Alcalá de Henares. Madrid. España
(2) Laboratorio de Ecotoxicología, Departamento de Medio Ambiente, INIA, E-28040, Madrid.






Introducción

Las formas iónicas (reactivas) de nitrógeno inorgánico más comunes en los ecosistemas acuáticos son el amonio (NH4+), el nitrito (NO2–) y el nitrato (NO3–). Estos iones pueden estar presentes de manera natural en el medio acuático como consecuencia de la deposición atmosférica, la escorrentía superficial y subterránea, la disolución de depósitos geológicos ricos en nitrógeno, la descomposición biológica de la materia orgánica, y la fijación de nitrógeno por ciertos procariontes (Fig. 1). Sin embargo, las actividades humanas han alterado de manera significativa el ciclo global del nitrógeno (y de otros elementos químicos), aumentando su disponibilidad en muchas regiones del planeta como consecuencia de fuentes puntuales y difusas de contaminación (Tabla 1). Asociados a esta contaminación generalizada aparecen los siguientes problemas medioambientales en los ecosistemas acuáticos: (1) acidificación de ríos y lagos con baja o reducida alcalinidad; (2) eutrofización de las aguas y proliferación de algas tóxicas; (3) toxicidad directa de los compuestos nitrogenados para los animales acuáticos. Además, la contaminación por nitrógeno inorgánico podría inducir efectos perjudiciales sobre la salud humana.


Figura 1. Esquema general del ciclo del nitrógeno en los ecosistemas acuáticos, y los principales problemas medioambientales derivados de la contaminación.



Principales fuentes antropogénicas de nitrógeno inorgánico en los ecosistemas acuáticos:
Fuentes puntuales

Residuos y vertidos de granjas de animales, piscifactorías continentales, y centros de acuicultura marina.
Vertidos industriales y municipales sin un tratamiento adecuado.
Procesos de escorrentía e infiltración en basureros.








Fuentes difusas

Procesos de escorrentía e infiltración en campos de cultivo.
Procesos de escorrentía e infiltración en praderas y bosques quemados.
Emisiones a la atmósfera provenientes del uso de combustibles fósiles y fertilizantes, y la posterior deposición atmosférica sobre las aguas superficiales.




Acidificación

El dióxido de azufre (SO2) y los óxidos de nitrógeno (NO, NO2) han sido reconocidos tradicionalmente como los contaminantes principales en el proceso de acidificación de lagos y ríos con baja o reducida alcalinidad (Schindler, 1988; Baker et al., 1991). Estos gases, una vez emitidos a la atmósfera, pueden reaccionar con otras moléculas (H2O, OH, O3), llegando a formar ácido sulfúrico (H2SO4) y ácido nítrico (HNO3). La deposición atmosférica de estos ácidos sobre las aguas superficiales puede incrementar no solo la concentración de SO42– y NO3– sino también la concentración de H+ y, en consecuencia, reducir el valor del pH del agua (Schindler, 1988; Baker et al., 1991). Una disminución del pH puede incrementar la concentración de aluminio disuelto y otros metales trazas (Nelson y Campbell, 1991), lo cual puede a su vez perturbar el ciclo del fósforo al formarse y precipitar compuestos insolubles como el fosfato de aluminio (Kopáček et al., 2001).

Como resultado de la reducción significativa en las emisiones de SO2 durante los años 80 y 90 del siglo pasado, la deposición atmosférica de H2SO4 ha disminuido sensiblemente en muchas regiones de Norte América y Europa (Skjelkvale et al., 2001). Por el contrario, las emisiones de óxidos de nitrógeno parece que no han experimentado una reducción equivalente y, en consecuencia, la relevancia de la deposición atmosférica de HNO3 en el proceso de acidificación ha incrementado (Skjelkvale et al., 2001).

La acidificación antropogénica de ríos y lagos puede causar diversos efectos adversos en plantas y animales acuáticos (Tabla 2). En muchos casos se ha observado una disminución drástica de las poblaciones de invertebrados y peces, especialmente de crustáceos, gasterópodos y salmónidos. Por otra parte, la acidificación de ríos y lagos puede alterar procesos microbianos que son importantes para el reciclaje de nutrientes y el funcionamiento del ecosistema: cesación del proceso de nitrificación y estimulación del proceso de desnitrificación (Rudd et al., 1988); suspensión del proceso de fijación (Schindler, 1988); reducción del proceso de descomposición de la materia vegetal, con cambios en la calidad y disponibilidad de alimento para los invertebrados acuáticos (Dangles et al., 2004).

Tabla 2. Principales efectos adversos de la acidificación antropogénica sobre los productores primarios y secundarios (adaptado de Camargo y Alonso, 2006).

Efectos adversos

Reducción de la fotosíntesis y la productividad en algas del plancton y el bentos.
Disminución de la diversidad de especies en las comunidades del fitoplancton y el perifiton.
Bioacumulación y toxicidad del aluminio en macrófitos sumergidos y animales acuáticos.
Alteración de la respiración y la regulación iónica en animales acuáticos.
Reducción de la actividad o eficiencia alimentaria en animales acuáticos.
Alteración del desarrollo embrionario y la tasa de crecimiento en animales acuáticos.
Disminución de la diversidad de especies en las comunidades de animales acuáticos.

Eutrofización

Aunque el fósforo ha sido considerado tradicionalmente como el principal nutriente limitante para el crecimiento de las algas en los ecosistemas acuáticos continentales, existe en la actualidad una evidencia creciente de que el nitrógeno también puede actuar como nutriente limitante, sobre todo en aquellos casos de sobre-enriquecimiento por fósforo y disminuir el valor del cociente N:P. Contrariamente, en estuarios y ecosistemas costeros, el nitrógeno ha sido identificado generalmente como el principal nutriente limitante. No obstante, en los casos en que se produce una entrada significativa de nitrógeno, el valor del cociente N:P suele aumentar marcadamente, pudiendo devenir entonces el fósforo en nutriente limitante. Otros elementos químicos, como Si y Fe, también pueden influir en el crecimiento y abundancia de las algas pero, en general, con menor relevancia que N y P.

Concentraciones elevadas de NH4+, NO2– y NO3– pueden, por tanto, promover el desarrollo, mantenimiento y proliferación de los productores primarios (fitoplancton, algas bentónicas, macrófitos), contribuyendo al muy extendido fenómeno de la eutrofización cultural de los ecosistemas acuáticos (Wetzel, 2001; Anderson et al., 2002; Smith, 2003; EEA, 2005).

La eutrofización cultural puede producir diversos efectos ecológicos y toxicológicos los cuales están directa o indirectamente relacionados con la proliferación de los productores primarios (Tabla 3). Esta proliferación, y su posterior muerte y descomposición, suelen conducir a una marcada disminución de la concentración de oxígeno disuelto en aquellos ecosistemas con una reducida tasa de renovación de agua. Las muertes masivas de peces (y de otros animales) son probablemente la manifestación más dramática de hipoxia o anoxia en ecosistemas eutróficos e hipertróficos que experimentan estratificación. En algunas regiones del planeta (por ejemplo, Bahía de Chesapeake, Mar Báltico, Mar Negro) la pérdida de hábitat para la supervivencia y reproducción de los animales acuáticos puede llegar a ser enorme como consecuencia del déficit de oxígeno. Por otra parte, los procesos de mortalidad y la pérdida de hábitat pueden acentuarse con la proliferación de algas tóxicas en la comunidad fitoplanctónica.









Efectos ecológicos y toxicológicos

Incremento de la biomasa de los productores primarios (proliferación de algas tóxicas en ciertas situaciones).
Reducción de la transparencia y la disponibilidad de luz.
Aumento de la materia orgánica sedimentada.
Disminución de la concentración de oxígeno disuelto en las aguas del fondo y los sedimentos.
Formación de compuestos reducidos (H2S, por ejemplo) en las aguas del fondo y los sedimentos.
Cambios (aumento o disminución) en la biomasa de los productores secundarios.
Disminución de la diversidad de especies en las comunidades de productores primarios y secundarios.



Ocurrencia de algas tóxicas

Entre los diferentes grupos de algas que contribuyen a la ocurrencia de algas tóxicas en la comunidad fitoplanctónica, las cianobacterias, los dinoflagelados y las diatomeas parecen ser los más importantes.

Cianobacterias

Las cianobacterias (o algas verde-azules) suelen ser más abundantes y diversas en los ecosistemas acuáticos continentales que en estuarios y ecosistemas costeros (Sellner, 1997; Wetzel, 2001; Smith, 2003). Las condiciones ambientales que favorecen su proliferación en la comunidad fitoplanctónica parecen ser una amplia radiación solar, una temperatura del agua relativamente elevada, y altas concentraciones de nutrientes (Hitzfeld et al., 2000; Chorus, 2001). En este sentido, la importancia del nitrógeno inorgánico puede ser similar a la del fósforo inorgánico para la proliferación de aquellas cianobacterias que carecen de la capacidad de fijar nitrógeno molecular.

Los géneros de cianobacterias a menudo implicados en procesos de toxicidad para peces e invertebrados acuáticos son Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Nodularia y Planktothrix (Hitzfeld et al., 2000; Chorus, 2001; Landsberg, 2002). No obstante, las poblaciones de estos géneros no siempre son tóxicas (Microcystis casi siempre lo es). Investigaciones de campo y laboratorio han mostrado que la toxicidad de las cianobacterias depende en gran medida de si las células contienen los genes para la síntesis de las toxinas, y de si se dan las condiciones ambientales que promueven la expresión de tales genes (Hitzfeld et al., 2000; Chorus, 2001; Landsberg, 2002).

Grupos principales de toxinas que han sido encontradas en poblaciones de cianobacterias son anatoxinas, microcistinas, nodularinas y saxitoxinas (Tabla 4). Aunque las neurotoxinas pueden matar más rápidamente que las hepatotoxinas, las microcistinas hepatotóxicas suelen ser más problemáticas debido a su abundancia y ubicuidad (Hitzfeld et al., 2000; Chorus, 2001; Landsberg, 2002). Estudios de campo recientes han mostrado que la concentración de microcistinas puede correlacionar positivamente (pero no linealmente) con la concentración de nitrógeno total: niveles máximos de microcistinas pueden ocurrir entre 1,5 y 4,0 mg NT/l (Graham et al., 2004). En el caso de otras cianotoxinas menos frecuentes, como la cilindrospermopsina y la neosaxitoxina, su relevancia puede ser importante en ciertas situaciones (Chorus, 2001; Landsberg, 2002).

Tabla 4. Grupos principales de toxinas en cianobacterias, dinoflagelados y diatomeas, indicando su estructura química, sitio y modo de acción, y algunas especies típicas (adaptado de Camargo y Alonso, 2006).

Toxinas
Estructura
Sitio y modo
Especies

Anatoxina-a
Amina secundaria(alcaloide)
Sistema nervioso.
Mimetiza la acetilcolina, sobre-estimulando las células musculares. Anabaena flos-aquae

Aphanizomenon flos-aquae

Anatoxina-a(s)


Organofosfato


Sistema nervioso.
Inhibe la acetilcolinesterasa, sobre-estimulando las células musculares. Anabaena flos-aquae

Anabaena lemmermannii

Brevetoxinas


Éteres policíclicos


Sistema nervioso.
Se traban en los canales del sodio, y alteran la conducción del impulso nervioso. Karenia brevis





Ácido domoico
Ácido amino-tricarboxílico
Sistema nervioso.
Se une a ciertos receptores, causando la despolarización y muerte de las neuronas. Pseudo-nitzschia multiseries

Pseudo-nitzschia seriata

Hemolisinas


Ácidos grasos


Células diana.
Perturban la estructura de las membranas, causando la lisis celular. Alexandrium monilatum

Gymnodinium aureolum

Microcistinas


Heptapéptidos cíclicos


Higado, hepato-pancreas.
Alteran el citoesqueleto, deformando las células y causando hemorragias. Microcystis aeruginosa

Planktothrix agardhii

Nodularinas


Pentapéptidos cíclicos


Higado, hepato-pancreas.
Alteran el citoesqueleto, deformando las células y causando hemorragias. Nodularia spumigena



Saxitoxinas


Carbamatos (alcaloides)


Sistema nervioso.
Se traban en los canales del sodio, y alteran la conducción del impulso nervioso. Aphanizomenon flos-aquae

Alexandrium tamarense

Gymnodinium catenatum







Dinoflagelados

En contraste con las cianobacterias, los dinoflagelados (o algas marrón-rojizas) suelen ser más abundantes y diversos en estuarios y ecosistemas costeros que en los ecosistemas continentales (Wetzel, 2001; Anderson et al., 2002; Smith, 2003). Aunque las condiciones ambientales que favorecen su proliferación en la comunidad fitoplanctónica, dando lugar a las famosas mareas rojas, no han sido aún dilucidadas completamente, parece ser que la ocurrencia de mareas rojas ha incrementado en muchas regiones del planeta como consecuencia de la contaminación por nitrógeno inorgánico (Van Dolah, 2000; Anderson et al., 2002; Smith, 2003).

Los géneros de dinoflagelados a menudo implicados en procesos de toxicidad para los animales marinos (moluscos, crustáceos, peces, aves, focas, delfines, etc.) son Karenia, Alexandrium y Gymnodinium (Van Dolah, 2000; Landsberg, 2002). Principales grupos de toxinas que han sido encontradas en poblaciones de estos géneros son brevetoxinas, saxitosinas y hemolisinas (Tabla 4). Por su frecuencia, toxicidad, y rango de especies afectadas, las brevetoxinas pueden ser mucho más problemáticas que otras toxinas de dinoflagelados (Van Dolah, 2000; Landsberg, 2002).

Diatomeas

Las diatomeas (o algas silíceas) son muy abundantes y diversas en el medio marino, pero también pueden serlo en el medio acuático continental (Adams et al., 2000; Wetzel, 2001). Varias especies del género Pseudo-nitzschia han estado implicadas en ciertos procesos de toxicidad para algunos animales marinos (Landsberg, 2002; Busse et al., 2006) debido a la biosíntesis de ácido domoico (Tabla 4). Además, la proliferación de diatomeas tóxicas en la comunidad fitoplanctónica parece que ha incrementado como consecuencia del enriquecimiento en nutrientes de las zonas costeras, siendo la contaminación por nitrógeno inorgánico un importante factor causativo (Adams et al., 2000; Landsberg, 2002; Busse et al., 2006).

Toxicidad de compuestos nitrogenados

Los animales acuáticos están, en general, mejor adaptados a niveles relativamente bajos de nitrógeno inorgánico. Por este motivo, concentraciones anormalmente elevadas de NH4+, NO2– y NO3– pueden mermar la habilidad de esos animales para sobrevivir, crecer y reproducirse, resultando en toxicidad directa de tales compuestos nitrogenados.

Amoniaco

El amoniaco ionizado o ión amonio (NH4+) y el amoniaco no ionizado (NH3) se encuentran estrechamente relacionados a través del equilibrio químico NH4+ + OH– ↔ NH3·H2O ↔ NH3 + H2O. Las concentraciones relativas de NH4+ y NH3 dependen básicamente del pH y la temperatura del agua (Russo, 1985): a medida que los valores de pH y temperatura aumentan, la concentración de NH3 también aumenta pero la concentración de NH4+ disminuye.

El amoniaco no ionizado es muy tóxico para los animales acuáticos, en especial para los peces, mientras que el ión amonio es apreciablemente mucho menos tóxico. La acción tóxica de NH3 puede ser debida a una o más de las siguientes causas (para más información ver Camargo y Alonso, 2006): (1) destrucción del epitelio branquial; (2) estimulación de la glucólisis y supresión del ciclo de Krebs; (3) inhibición de la producción de ATP y reducción de sus niveles; (4) alteración de la actividad osmorreguladora; (5) disrupción del sistema inmunológico.

No obstante, niveles elevados de Na+ y Ca2+ en el medio acuático pueden reducir la susceptibilidad de los animales a la toxicidad del amoniaco (Environment Canada, 2001). Esto explicaría el hecho de que, en general, los animales de agua dulce muestran una menor tolerancia, con ciertos invertebrados (moluscos, planarias) y peces (salmónidos) como los más sensibles (Tabla 5).


Nitrito

El ión nitrito (NO2–) y el ácido nitroso (HNO2) están estrechamente relacionados a través del equilibrio químico NO2– + H+ ↔ HNO2. Las concentraciones relativas de NO2– y HNO2 dependen básicamente del pH del agua (Russo, 1985): a medida que el valor de pH aumenta, la concentración de NO2– también puede incrementar, pero la concentración de HNO2 disminuye.

Tanto el ión nitrito como el ácido nitroso son bastante tóxicos. Sin embargo, debido a que en los ecosistemas acuáticos la concentración de NO2– suele ser mucho mayor que la concentración de HNO2, los iones nitrito son considerados los principales responsables de la toxicidad para los animales. La acción tóxica de NO2– es debida fundamentalmente a la conversión de los pigmentos respiratorios (hemoglobina, hemocianina) en formas que son incapaces de transportar y liberar oxígeno (meta-hemoglobina, meta-hemocianina), lo cual puede causar asfixia y en último término la muerte (para más información ver Camargo y Alonso, 2006).

No obstante, niveles elevados de Cl– en el medio acuático pueden disminuir de forma significativa la susceptibilidad de los animales a la toxicidad del nitrito (Jensen, 2003). Esto explicaría el hecho de que, en general, los animales de agua dulce muestran una menor tolerancia, con ciertos crustáceos (decápodos, anfípodos), insectos (efemerópteros) y peces (salmónidos) como los más sensibles (Tabla 6).



Nitrato

Lo mismo que en el caso del nitrito, la acción tóxica de NO3– es debida básicamente a la conversión de los pigmentos respiratorios en formas que son incapaces de transportar y liberar oxígeno. Para ello, el nitrato ha de convertirse previamente en nitrito bajo las condiciones internas del animal. Sin embargo, el nitrato presenta una menor toxicidad que el nitrito y el amoniaco como resultado de su baja permeabilidad branquial, lo cual hace que su absorción a través de las branquias sea más limitada (para más información ver Camargo y Alonso, 2006).

En general, los animales marinos son más tolerantes que los animales de agua dulce a la toxicidad del nitrato. Ciertos crustáceos (anfípodos), insectos (tricópteros) y peces (salmónidos) destacan como los más sensibles (Tabla 7). También algunos anfibios, sobre todo en el estadio larvario, pueden mostrarse sensibles a concentraciones relativamente bajas de nitrato en el medio acuático (Sparling et al., 2000; Camargo et al., 2005). Es más, diversos estudios de campo y laboratorio indican que el uso generalizado de fertilizantes nitrogenados (NH4NO3, KNO3, NaNO3) podría estar contribuyendo de manera significativa a la disminución de las poblaciones de anfibios en muchas áreas del mundo (Sparling et al., 2000; Camargo et al., 2005).






Efectos sobre la salud humana

La ingestión de nitritos y nitratos a través del agua de bebida puede inducir directamente efectos adversos sobre la salud humana (Tabla 8). Los niños pequeños, sobre todo los menores de cuatro meses, son más susceptibles de sufrir meta-hemoglobinemia, manifestando los síntomas típicos de cianosis, taquicardia, convulsiones, asfixia, y en último término la muerte (Fewtrell, 2004). En el caso de las nitrosaminas, su formación se ve favorecida por el ambiente ácido (pH bajo) del estómago y la interacción de aminas secundarias con los iones nitrito (Manahan, 1992). Algunas evidencias científicas sugieren además que la ingestión prolongada de nitratos y nitritos podría contribuir al desarrollo de linfomas y cánceres, enfermedades coronarias, infecciones del tracto respiratorio, y malformaciones en los recién nacidos (para más información ver Camargo y Alonso, 2006).

Efectos directos

Bloqueo de la capacidad de transportar y liberar oxígeno de la hemoglobina (meta-hemoglobinemia).
Desarrollo de procesos cancerígenos en el tracto digestivo por la formación de nitrosaminas.

Efectos indirectos

Trastornos fisiológicos (nauseas, vómitos, diarrea, gastroenteritis, neumonía, dolores musculares, etc.) y síndromes de intoxicación como consecuencia de la ingestión de agua o alimentos conteniendo toxinas algales.
Enfermedades infecciosas (malaria, encefalitis, cólera, etc.) al verse favorecido el desarrollo de organismos transmisores (mosquitos) o causantes (bacterias) de tales enfermedades.


Por otra parte, el enriquecimiento en nutrientes de los ecosistemas acuáticos y la proliferación de algas tóxicas pueden causar indirectamente efectos adversos sobre la salud humana (Tabla 8). La ingestión de agua o alimentos (principalmente marisco) conteniendo toxinas algales puede dar lugar a trastornos fisiológicos y diversos síndromes de intoxicación (PSP, NSP, PEAS, ASP) que, en último término, pueden desembocar en la muerte de la persona afectada (Hitzfeld et al., 2000; Van Dolah, 2000; Chorus, 2001; Landsberg, 2002; Busse et al., 2006). Además, la eutrofización de las aguas puede favorecer el desarrollo de organismos transmisores o causantes de enfermedades infecciosas. Varios estudios han mostrado una relación directa entre la concentración de nutrientes en las aguas superficiales y la abundancia de mosquitos (vectores potenciales de agentes patógenos productores de enfermedades como la malaria) y la ocurrencia de brotes de cólera (Townsend et al., 2003).




Criterios de calidad del agua

Con el objetivo fundamental de prevenir el fenómeno de la eutrofización cultural en los ecosistemas acuáticos, investigadores y organismos han sugerido o establecido una serie de criterios de calidad del agua con relación a la carga de nutrientes. Dodds et al. (1998) han sugerido límites superiores de nitrógeno total y fósforo total, dentro de los rangos 1260-1500 µg NT/l y 71-75 µg PT/l, para prevenir el desarrollo de lagos y ríos eutróficos en regiones templadas del planeta. Swedish EPA (2000) ha considerado que niveles superiores a 440 µg NT/l y 30 µg PT/l pueden resultar en eutrofización de las zonas costeras. Similarmente, US EPA (2002, 2006) ha considerado que niveles superiores a 760 µg NT/l y 40 µg PT/l pueden resultar en eutrofización de ríos y lagos en muchas ecoregiones del país. Además, la agencia europea para el medioambiente (EEA, 2000, 2005) considera que, en general, una concentración de nitrógeno total al menos diez veces superior a la concentración de fósforo total (la cual no debería exceder el rango 10-25 µg PT/l) puede prevenir la proliferación de cianobacterias fijadoras de nitrógeno en ríos y lagos.

Para proteger a los animales acuáticos de la toxicidad de los compuestos nitrogenados (amoniaco, nitrito, nitrato), varios criterios de calidad del agua han sido propuestos y recomendados. US EPA (1999, 2006), EEA (2000, 2005), Environment Canada (2001) y Alonso (2005) han recomendado concentraciones máximas dentro del rango 0,05-0,35 mg NH3-N/l durante exposiciones de corta duración, y concentraciones máximas dentro del rango 0,004-0,02 mg NH3-N/l durante exposiciones de larga duración, para proteger a las especies más sensibles de la toxicidad del amoniaco. EEA (2000, 2005) considera que concentraciones superiores a 0,009 y 0,09 mg NO2-N/l pueden causar efectos tóxicos a las especies de salmónidos y ciprínidos más sensibles, respectivamente, durante exposiciones prolongadas a los iones nitrito. Alonso (2005) ha propuesto recientemente concentraciones máximas dentro del rango 0,08-0,35 mg NO2-N/l para proteger a las especies más sensibles de la toxicidad de los iones nitrito durante exposiciones de corta duración. En el caso de los iones nitrato, Camargo et al. (2005) han propuesto un nivel máximo de 2 mg NO3-N/l para proteger a las especies más sensibles durante exposiciones prolongadas.

Por otra parte, para prevenir el desarrollo de efectos adversos, especialmente la meta-hemoglobinemia, sobre la salud humana, concentraciones máximas de 1 mg NO2-N/L y 10-11 mg NO3-N/L en el agua de bebida han sido recomendadas (WHO, 1996; EEA, 2000; US EPA, 2002, 2006). No obstante, algunos investigadores han puesto en duda la necesidad de tales niveles máximos argumentando la existencia de una escasa evidencia científica de los efectos perjudiciales y, al mismo tiempo, sugiriendo la existencia de posibles efectos beneficiosos (ver, por ejemplo, L’hirondel y L’hirondel, 2002).

En base a los criterios de calidad del agua más arriba mencionados, consideramos que unos niveles máximos de nitrógeno inorgánico disuelto dentro del rango 0,5-1,0 mg NID/l pueden ser adecuados para prevenir los procesos de acidificación y eutrofización en los ecosistemas acuáticos (al menos por nitrógeno inorgánico) y, al mismo tiempo, proteger a los animales acuáticos (y a las personas) de los efectos tóxicos de los compuestos nitrogenados (NH3+NH4+, HNO2+NO2–, NO3–). Incluso si el máximo nivel propuesto de NID fuera debido únicamente a la disociación de HNO3 en NO3– y H+, no se deberían alcanzar valores bajos de pH que fueran perjudiciales para los organismos acuáticos. Además, en ausencia del proceso de eutrofización, las aguas superficiales suelen presentar concentraciones relativamente elevadas de oxígeno disuelto, la mayor parte del nitrógeno inorgánico estando por tanto en forma de nitrato (menos tóxico que otras formas de nitrógeno). Como las emisiones antropogénicas de nitrógeno orgánico y nitrógeno particulado también pueden contribuir a la contaminación por nitrógeno inorgánico, es plausible considerar que niveles todavía más seguros serían aquellos que hacen referencia a la carga de nitrógeno total (esto es, dentro del rango 0,5-1,0 mg NT/l).

Este rango de concentraciones puede parecer relativamente bajo con relación a las elevadas concentraciones de compuestos nitrogenados que habitualmente se encuentran en muchos ecosistemas acuáticos. Sin embargo, no debemos olvidar, que esas concentraciones tan elevadas son en realidad una consecuencia directa de las propias actividades humanas cuyos efectos se manifiestan a diferentes escalas espaciales y temporales (ver, por ejemplo, Meybeck et al., 1989; EEA, 2000, 2005; Camargo, 2006). Lógicamente, de nuestra propuesta quedarían excluidos aquellos ecosistemas que, de manera natural, presentan niveles altos de nitrógeno.




Implicaciones del cambio climático

De todo lo expuesto anteriormente se desprende que la contaminación por nitrógeno inorgánico en los ecosistemas acuáticos genera serios problemas medioambientales. En consecuencia, para evitar o reducir en lo posible el desarrollo de tales problemas, las actividades humanas deberían disminuir drásticamente sus emisiones de nitrógeno al medio ambiente. De lo contrario, los efectos ecológicos y toxicológicos asociados a este tipo de contaminación pueden agudizarse, sobre todo bajo las condiciones ambientales derivadas del cambio climático en curso (UNEP-WMO, 2001).

Un aumento de las temperaturas ambientales y una disminución de las precipitaciones en las regiones continentales previsiblemente más afectadas (por ejemplo, el sur de España) pueden potenciar los procesos de toxicidad en los animales acuáticos. Por un lado, debido a una mayor concentración de los compuestos nitrogenados en el medio acuático continental como resultado de una menor dilución por la disminución de los recursos hídricos. Por otro lado, debido a un incremento en el metabolismo de los animales ectotermos como resultado del aumento en la temperatura del agua. Diversos estudios indican que incrementos en el metabolismo de los peces e invertebrados pueden inducir aumentos en la absorción de amoniaco, nitrito y nitrato (Camargo et al., 2005; Camargo y Alonso, 2006). No obstante, adaptaciones a concentraciones más elevadas de compuestos nitrogenados podrían ocurrir en algunas especies de animales acuáticos (Camargo et al., 2005; Camargo y Alonso, 2006).

Aumentos en la temperatura del agua, junto con elevadas concentraciones de nutrientes, también pueden estimular e intensificar el desarrollo, mantenimiento y proliferación de los productores primarios, con el resultado previsible de una mayor ocurrencia de los procesos de eutrofización y de una mayor abundancia de algas tóxicas (Wetzel, 2001; Smith, 2003). Por ejemplo, una temperatura del agua relativamente elevada y altas concentraciones de nutrientes pueden favorecer la proliferación y predominancia de las cianofíceas en la comunidad fitoplanctónica y, en algunos casos, de poblaciones productoras de cianotoxinas (Hitzfeld et al., 2000; Chorus, 2001).

Referencias

Adams, N.G., Lesoing, M. y Trainer, V.L. 2000. Environmental conditions associated with domoic acid in razor clams on the Washington coast. J. Shell. Res. 19: 1007-1015.

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Anderson, D.M., Glibert, P.M. y Burkholder, J.M. 2002. Harmful algal blooms and eutrophication: nutrient sources, composition, and consequences. Estuaries 25: 704-726.

Baker, L.A., Herlihy, A.T., Kaufmann, P.R. y Eilers, J.M. 1991. Acidic lakes and streams in the United States: the role of acidic deposition. Science 252: 1151-1154.

Busse, L.B., Venrick, E.L., Antrobus, R., Miller, P.E., Vigilant, V., Silver, M.W., Mengelt, C., Mydiarz, L. y Prezelin, B.B. 2006. Domoic acid in phytoplankton and fish in San Diego, CA, USA. Harmful Algae 5: 91-101.

Camargo, J.A. (editor) 2006. Ecología y conservación del río Henares y sus tributarios. CERSA Ediciones, Madrid, España.

Camargo, J.A., Alonso, A. y Salamanca, A. 2005. Nitrate toxicity to aquatic animals: a review with new data for freshwater invertebrates. Chemosphere 58: 1255-1267.

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Tomado de la REVISTA DIGITAL ECOSISTEMAS